NEUROPSICOLOGÍA
Bases neuronales de la Memoria Episódica
Jul
Neurocircuitos de la memoria episódica desde la investigación animal
La memoria episódica está relacionada con una multitud de áreas cerebrales, como por ejemplo las áreas de asociación y los componentes del lóbulo temporal medial, incluyendo tanto las áreas corticales parahipocampales como el hipocampo. Según la organización general del sistema, las áreas neocorticales envían proyecciones que convergen en las áreas corticales parahipocampales y las proximidades del hipocampo, concretamente, en cada una de sus subdivisiones. Las subdivisiones del hipocampo están internamente conectadas con una serie de vías unidireccionales, que comienzan en el giro dentado, continuando por el CA3, el CA1 y el subículo. Los outputs corticales que son procesados por el hipocampo ascienden desde el CA1 y el subículo, hasta las regiones parahipocampales, que proyectan hasta las áreas neocorticales de asociación, donde el input hacía el lóbulo temporal medial había sido originado.
Áreas neocorticales
Las áreas neocorticales que están relacionadas con la memoria episódica incluyen el córtex prefrontal y otras áreas que median la memoria de trabajo, la recuperación y otros procesos que son esenciales para el recuerdo consciente. Además, las áreas parietales y temporales se relacionan con procesos perceptivos complejos que son esenciales también para el recuerdo. Estas áreas, además, mantienen una estrecha relación con el lóbulo temporal medial el cual parece tener un rol fundamental en la memoria episódica.
Regiones parahipocampales
Los outputs procedentes de las áreas neocorticales de asociación son canalizados por el hipocampo a través de las regiones parahipocampales. Estas áreas incluyen el córtex perirrinal, el cortex parahipocampal , y el córtex entorrinal. El córtex perirrinal recibe inputs de las áreas encargadas de identificar la información no espacial, mientras que el córtex parahipocampal recibe inputs procedentes de múltiples áreas relacionas con el procesamiento espacial y sensorial. Por otro lado, la corteza entorrinal y perirrinal parecen estar relacionadas con las tareas de igualación a la muestra con periodo de demora, cuya lesion daría lugar a la parición de déficits relacionados con el reconocimiento de objetos.
Hipocampo
El área lateral y medial de la corteza entorrinal envía proyecciones a las cuatro regiones del hipocampo: CA3, giro dentado, CA1 y subículo. El hipocampo es necesario para incorporar la información contextual a la memoria. Una lesión combinada del hipocampo y la corteza límbica temporal afectaría a toda memoria declarativa (episódica + semántica). Mientras que, la lesión del hipocampo podría afectar únicamente a la memoria episódica, dejando intacta la memoria semántica.
Modelos experimentales de la organización funcional de la memoria episódica
A continuación, se detallan algunos modelos experimentales para explicar la organización funcional de la memoria episódica.
Hipocampo
El reconocimiento está relacionado con la experiencia previa y la familiaridad, lo cual está estrechamente relacionado con el hipocampo. Los animales son capaces de recordar el contexto dónde aprendieron un estímulo específico. Capacidad estrechamente relacionada con esta estructura, la cual aporta información acerca del qué y el dónde. Esta afirmación se desprende de los experimentos realizados por Clayton y Dickinson en 1988 con ratas, las cuales eran sometidas a una tarea en la que se combinaban tres variables:
- Olor: qué
- Localización: dónde
- Orden de presentación: cuándo
A lo largo de los ensayos las ratas debían recordar que olor correspondía a cada localización y cómo tenían lugar estas presentaciones a lo largo del tiempo. Los resultados de la investigación demostraron que para obtener la información acerca del cuándo las ratas combinaban la información relativa al qué y al dónde, gracias a la actividad del hipocampo. A raíz de estos resultados, muchos estudios han demostrado que las neuronas del hipocampo son capaces de codificar algunas características de los eventos como puede ser la información relativa al dónde.
¿Y después?
Después de la experimentación de un estímulo, la corteza perirrinal y la corteza entorrinal lateral crea una huella de memoria. Su activación en sucesivos ensayos reflejará la familiaridad, relacionada con un estímulo previamente experimentado, pero no aportará información acerca del dónde o del cuándo sino del qué. Por otro lado, la activación de la corteza entorrinal medial en los sucesivos ensayos aportará información acerca del contexto, es decir, acerca del dónde. Finalmente, la convergencia de ambas vías aportará en los sucesivos ensayos información acerca del cuándo. Algunos estudios han puesto de manifiesto que lesiones en córtex prefrontal pueden afectar al reconocimiento de estímulos familiares. Estos estudios obtienen que estos déficits en el reconocimiento pueden ser similares a los provocados por daños en el hipocampo. Sin embargo, la naturaleza de estos es diferentes. Concretamente, los daños en el hipocampo provocan un déficit en la memoria de los estímulos familiares. Mientras que, los daños en el córtex prefrontal dan lugar a falsos-positivos, es decir, respuestas que no están relacionadas con lo visto en sesiones anteriores.
Neurocircuitos de la memoria episódica desde los estudios con neuroimagen
A continuación, se detallan los circuitos relacionados con la memoria episódica.
El lóbulo temporal medial
Desde que en 1990 comenzara a usarse la tomografía por emisión de positrones o la neuroimagen funcional se ha destacado el rol de la formación hipocámpica y otras regiones del lóbulo temporal medial en la memoria episódica. Desde que estos datos fueron obtenidos, numerosos investigadores están trabajando con el fin de esclarecer la neuronoanatomía funcional y las propiedades del lóbulo temporal medial. Una de las cosas que más se están investigando, es la diferente activación que se produce del lóbulo temporal medial durante la codificación del estímulo en comparación con la recuperación del mismo. Sin embargo, en la actualidad, todavía no existe consenso acerca del rol que ejerce cada una de estas regiones del lóbulo temporal medial. Algunos investigadores han observado que la formación hipocámpica rostral se encuentra más activa durante la codificación, mientras que la parte caudal está más activa durante la recuperación. No obstante, también se han observado resultados contrarios. Algunos estudios realizados con humanos han revelado que la formación hipocámpica se activa durante la recuperación o las memorias asociativas. La corteza perirrinal y entorrinal, por otro lado, se activarían ante estímulos familiares o memorias no asociativas. No obstante, no son resultados sólidos, ya que otros estudios realizados encuentran resultados diferentes. Por el contrario, otras investigaciones han asociado la actividad de la corteza perirrinal y la parte rostral del hipocampo al recuerdo de caras. Por otro lado, las regiones más caudales del hipocampo se asociarían al recuerdo de objetos. Mientras que las memorias espaciales estarían asociadas a la parte posterior de la formación parahipocampal.
Sistema isocortical
Los estudios con neuroimagen funcional revelaron el rol de las áreas isocorticales en la memoria episódica. Por ejemplo, el área ventrolateral temporal, medial y lateral del lóbulo parietal, junto con el área medial y lateral del lóbulo frontal son necesarias, pero no suficientes para la codificación y recuperación en tareas de memoria episódica. Además, estas áreas también son necesarias para las actividades perceptivas, léxicas, semánticas, atencionales, de control o decisión.
- El lóbulo temporal ventral y giro fusiforme parecen estar relacionados con estímulos visuales. Mientras que el lóbulo temporal lateral y el giro temporal superior parecen estar relacionados con estímulos auditivos.
- El lóbulo occipital parece estar relacionado con el uso de estrategias, enfatizando las características visuales y la relación visual entre estímulos durante la codificación.
- Lesiones frontales dan lugar a déficits en la memoria episódica, ya que parece que esta área se encuentra relacionada con intervalos de demora, el aprendizaje asociativo y la memoria temporal. Asimismo, parece ser que esta región es importante para el uso de estrategias durante la codificación.
- El córtex prefrontal ventrolateral izquierdo parece estar relacionado con la codificación de la información, mientras que la parte derecha se relacionaría con la recuperación. Más concretamente, parece ser que la parte izquierda estaría relacionada con la información verbal, mientras que la parte derecha se relacionaría con la información auditiva.
- Las regiones dorsolaterales posteriores del córtex prefrontal parecen estar relacionadas con el procesamiento después de la recuperación.
- La parte medial del lóbulo parietal, junto al cingulado posterior, el precuneo y la parte izquierda lateral posterior del lóbulo parietal parecen relacionadas con el reconocimiento de estímulos antiguos, familiares.
Redes extensas
Los estudios de neuroimagen han demostrado que durante las tareas de memoria episódica no solo se produce la activación de un área aislada. Estos estudios han revelado que las conexiones prefrontales mediales y las temporales ventrolaterales son las responsables de la codificación durante este tipo de tareas. Asimismo, han observado que el cingulado posterior, el precuneo, el lóbulo parietal lateral inferior, el lóbulo temporal medial y lateral y el córtex prefrontal medial también están activados durante tareas relacionadas con la memoria episódica.
Referencias bibliográficas
